事件七：羽毛的出现

提到羽毛，我们首先想到的是鸟类，鸟类是一个高度成功的飞翔脊椎动物类群，其拥有的飞羽是现代脊椎动物中所独有的。这些宽大的飞羽构成翅膀，形成动气动力学的平面，为鸟类的飞翔提供动力。

然而来自我国的化石证据显示，曾经被认为是鸟类独有的羽毛，被发现于大量兽脚类及部分鸟臀类恐龙中，并且发现于更古老的地层中。也就是说恐龙比鸟类更早的拥有了羽毛，化石记录更是颠覆了传统认知，羽毛进化之初并不是为了飞行，而更可能是一种性特征。

这些原始羽毛被用来装饰自己，吸引异性，起着求爱信息的作用或警告来犯者；再往后则可能是生理功能，如保温、绝热，甚至是防止紫外线辐射；作为空气动力功能飞行出现得较晚。

1996 年，第一件带羽毛的恐龙——原始中华龙鸟的发现引起巨大的轰动，此后的一系列发现不仅最终解决了长期争论的鸟类是否起源于兽脚类恐龙的疑问，还提出了有关羽毛的历史和功能的问题。

▲ 原始中华龙鸟化石标本。

羽毛有很多形状和大小，我们最熟悉的是翅膀上的飞羽，这种羽毛有羽轴，羽轴的基部是中空的，羽轴的两侧各有一个羽片。每个羽片由从羽轴上伸出的侧羽支组成，而羽支具有细小的线状侧支，即羽小支，它们互锁。在现代鸟类中有 5 种主要的羽毛：

• 鬃毛，仅由羽轴组成。

• 绒羽，由细小的具有毛发状结构从基部附着点辐射出来的簇组成。

• 毛羽，一种长的羽轴带有一簇顶端由细小羽支的羽毛。

• 半羽，具细小的像绒羽的羽支，并有羽轴。

• 正羽，即典型的羽毛，具有羽轴及其羽支。

▲ 现代鸟类羽毛的主要类型。

发育学研究显示，鸟类羽毛由爬行类鳞片演化的过程有可能是按以下顺序进行的：爬行类鳞片 → 鬃毛 → 分支羽毛 → 简单的正羽或带羽支但没有羽小支的绒羽 → 带有羽支和羽小支的正羽 → 羽小支互锁成紧密的羽片的正羽 → 具有不对称羽片的飞行羽毛。

▲ 羽毛形态系统树。

令人吃惊的是一些产自中国的恐龙显示了未曾见于任何现生鸟类的羽毛类型：

• 伸长的丝状体（见于鸟臀类恐龙）

• 伸长的宽丝状体羽毛（见于中华龙鸟）

• 近端缎带状羽毛（见于窃蛋龙类和一些基干鸟类）

产自我国的带羽毛恐龙证实羽毛在最早的虚骨龙类中进化。在暴龙类、美颌龙类中的最早的羽毛是短的丝状体，或许分布在背侧和尾部，或广泛的覆盖全身，这些羽毛可能有隔热的功能，也可能具有展示的功能等。

古生物学家在复原重建古代生物方面始终保持着严谨的态度，他们曾经认为我们能够重建古代生物的摄食方式和运动方式，但恐怕永远不知道它们发出的声音及身体的颜色。但 2010 年，我国的两位古生物学家及他们的团队从两类恐龙的羽毛上提取了色素，解析出了其羽毛的颜色。

许多保存有羽毛的化石含有黑色素的细小的囊，和哺乳动物毛发一样，羽毛有柔韧的几丁质组成。在早期生长中，当羽毛从鸟类皮肤中萌出时，颜色以诸如黑色素（黑色、棕色、灰色和姜黄色）、卟啉（紫色、绿色）和类胡萝卜素（红色、黄色）等各种蛋白质的形式进入发育中的羽毛杆中。但仅有黑色素不是分布在几丁质的各处，而是包含在离散的黑色素体中。黑色素体显示的形态取决于它们包含的黑色素类型：黑色、棕色、灰色类型是香肠形；姜黄色类型是球形的。

黑色素体保存在化石中，尽管在石化过程中可能压迫变形，但原始的形态和排列仍然或多或少的保留下来，成为古生物学家复原羽毛原始颜色的证据。

▲ 黑色素体的电镜显微照片。

2010 年 3 月，来自gb28365-2012的李全国团队和来自中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的张福成团队，使用相同的方法复原了中－晚侏罗世的赫氏近鸟龙及早白垩世的原始中华龙鸟的羽毛颜色。

▲ 复原的赫氏近鸟龙羽毛颜色。

羽毛的产生是脊椎动物演化的又一重要事件。虽然羽毛最初的拥有者是恐龙，但羽毛使鸟类加入了飞行俱乐部，并最终战胜了脊椎动物飞行的先驱——翼龙家族，成为了蓝天最终的主人。

注：所有图片来源于网络。

撰稿 ｜ 董晓毅（志愿者）

审核 ｜ 陈小娓（志愿者）

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责任编辑 ｜ 何海滨（志愿者）